In this paper we examine to what extent the lengths of the links in an animated articulated figure can be changed without the viewer being aware of the change. This is investigated in terms of a framework that emphasizes the role of attention in visual perception. We conducted a set of five experiments to establish bounds for the sen-sitivity to changes in length as a function of several parameters and the amount of attention available. We found that while length changes (...) of 3% can be perceived when the relevant links are given full attention, changes of over 20% can go unnoticed when attention is not focused in this way. These results provide general guidelines for algorithms that produce or process character motion data and also bring to light some of the potential gains that stand to be achieved with attention-based algorithms. (shrink)

[Ronald de Sousa] Taking literally the concept of emotional truth requires breaking the monopoly on truth of belief-like states. To this end, I look to perceptions for a model of non-propositional states that might be true or false, and to desires for a model of propositional attitudes the norm of which is other than the semantic satisfaction of their propositional object. Those models inspire a conception of generic truth, which can admit of degrees for analogue representations such as emotions; (...) belief-like states, by contrast, are digital representations. I argue that the gravest problem-objectivity-is not insurmountable. /// [Adam Morton ] It is accuracy rather than truth itself that is valuable. Emotional truth is a dubious though attractive notion, but emotional accuracy is much easier to make sense of. My approach to accuracy goes via an account of what makes a story accurate. Stories can be accurate but not true, and emotions can be accurate whether or not they are true. The capacity for emotional accuracy, for emotions that fit a person's situation, is an aspect of emotional intelligence, which is as important an aspect of rational human agency as the intelligent formation of beliefs and desires. (shrink)

Despite the fact that common sense taxes emotions with irrationality, philosophers have, by and large, celebrated their functionality. They are credited with motivating, steadying, shaping or harmonizing our dispositions to act, and with policing norms of social behaviour. It's time to restore emotion's bad rep. To this end, I shall argue that we should expect that some of the “norms” enforced by emotions will be unevenly distributed among the members of our species, and may be dysfunctional at the individual, social, (...) moral, or even species levels. I”ll adduce three considerations in support of that pessimistic view: The fallacy of adaptive fixation, the moral randomness of group selection, and the lack of fit between “natural norms” set up by evolution and those moral and social norms we would like philosophy to justify. (shrink)

RAAAF [Rietveld Architecture-Art-Affordances] is an interdisciplinary studio that operates at the crossroads of visual art, experimental architecture and philosophy. RAAAF makes location- and context-specific artworks, an approach that derives from the respective backgrounds of the founding partners: Prix de Rome laureate Ronald Rietveld and Socrates Professor in Philosophy Erik Rietveld.

A lo largo de su obra Ronald Dworkin ha planteado una cuestión crucial acerca de la libertad de expresión: ¿es un derecho tan importante que su protección exige permitir formas de expresión que consideramos despreciables, ofensivas o socialmente dañinas? En este trabajo me gustaría analizar la reflexión del filósofo en torno a tal cuestión, centrándonos en la pornografía y los discursos del odio. Estas formas de expresión constituyen un desafío para los defensores de esa libertad, pues nos obligan a (...) revisar los argumentos tradicionales empleados en su defensa. Para ello, consideraré en primer lugar la cuestión de si existe un derecho a la pornografía y cómo se podría justificar. Después revisaré su polémica con autoras feministas como Catharine MacKinnon a propósito de la prohibición de la pornografía, pues varias de las cuestiones son pertinentes en relación con los discursos del odio. Para concluir examinaré el modo en que R. Dworkin replantea la defensa de la libertad de expresión, pues tiene relevancia en el contexto de la discusión sobre la penalización de los discursos del odio. (shrink)

TRANSPORTE DE GAMETAS, FERTILIZAÇÃO E SEGMENTAÇÃO -/- • _____OBJETIVO -/- O entendimento do desenvolvimento embrionário nos estágios iniciais, desde a deposição dos espermatozoides na fêmea, passando pela fertilização deste no ovócito e na formação do zigoto, é de suma importância para diferenciar especialistas em reprodução e manejo reprodutivo no mercado de trabalho e, também, durante a vida acadêmica. Compreender os processos que levam à formação do zigoto na fêmea é essencial para avaliar a capacidade reprodutiva dos animais e, mediante técnicas, (...) avaliar o trato reprodutivo da fêmea e o desenvolvimento do embrião até a formação do feto e, por fim, em um novo animal sadio na propriedade. Com esse trabalho, o estudante de veterinária ou zootecnia, que deseja se aprofundar na fisiologia da reprodução animal, identificará os mecanismos que são envolvidos no transporte dos gametas, bem como os processos que estes últimos devem completar para alcançar a fertilização e para desencadear as divisões iniciais do embrião. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- A fertilização ou fecundação é o processo pelo qual os gametas masculino (espermatozoide) e feminino (ovócito) se fundem para gerar um novo indivíduo. Seu êxito depende da culminação adequada dos diferentes processos que devem sofrer os gametas durante sua maduração e percurso; do transporte oportuno destes no trato reprodutivo da fêmea, assim como de uma série de adaptações dos órgãos genitais internos da mãe. A segmentação refere-se às primeiras divisões celulares do embrião. -/- • _____TRANSPORTE DO OVÓCITO -/- O ovócito que é liberado na ovulação, e que se encontra coberto pelas células do cumulus (figura 1), é capturado pela fímbria do infundíbulo ao aderir aos cílios. Esse processo é altamente eficaz, inclusive em espécies onde os ovários possuem várias formações globosas, por exemplo nas porcas, onde os ovidutos capturam entre 95 e 100% dos ovócitos que são ovulados. As contrações das camadas musculares do oviduto e o movimento intenso dos cílios da mucosa faz com que as secreções fluam em direção ao útero, transportando assim o complexo cumulus-ovócito. Esse transporte é relativamente rápido até alcançar a junção da ampola com o istmo (que é considerado o local de fertilização do espermatozoide e ovócito) a partir do qual se torna lento. Devido a fêmea estar em estro, o processo está sob controle endócrino, isto é, controle hormonal através do estradiol. Nas fêmeas domésticas, ao contrário das mulheres, o transporte ao longo do oviduto é extremamente eficiente, pois os embriões passam para o útero sem dificuldade, de modo que gestações ectópicas (tubárias ou em cavidade) são quase inexistentes. A égua, frequentemente, retém por muito tempo os ovócitos não fertilizados no oviduto, provavelmente devido a não secreção de substâncias (como a prostaglandina E) que poderiam favorecer sua passagem, como se propõe que aconteça com os embriões. A figura 2 apresenta um ovócito com suas respectivas estruturas. Figura 1: ovócitos de uma vaca madurados in vitro. Nota-se as células do cumulus que os recobre. -/- Figura 2: estruturas do ovócito de uma ovelha que se encontra na etapa de ovócito secundário, depois da ovulação. Elaborado pelo autor. • _____TRANSPORTE ESPERMÁTICO -/- Para que os espermatozoides sejam capazes de fertilizar o ovócito, deverão sofrer uma série de mudanças bioquímicas e morfológicas ao longo de sua passagem pelo aparelho reprodutor tanto masculino como feminino. Uma vez produzidos na parede do túbulo seminífero, os espermatozoides são liberados em direção ao lúmen tubular e transportados passivamente para uma estrutura ramificada conhecida como rede testicular (rete testis). Dessa rede são conduzidos em direção ao epidídimo passando através de 10 a 20 ductos eferentes localizados no polo superior do testículo. O epidídimo é dividido em três seções denominadas cabeça, corpo e cauda; é constituído por um só ducto longo e tortuoso que continua com o canal deferente. Ao final desemboca nas ampolas seminais, no ducto ejaculatório e na uretra. As funções do epidídimo são as de maduração, transporte e armazenamento dos espermatozoides. O transporte através do epidídimo é lento, aproximadamente de 10 dias em touros, e segue sendo passivo. Os espermatozoides tomados da cabeça do epidídimo são ainda imaturos e incapazes de fertilizar, enquanto os armazenados na cauda são completamente maduros. Durante o trânsito pelo epidídimo os espermatozoides adquirem motilidade e o potencial para fertilizar, o acrossomo é remodelado e a gota citoplasmática migra para o flagelo e é liberada. Quando um macho ejacula com muita frequência, é possível observar espermatozoides com gota citoplasmática no sêmen, já que não há tempo suficiente para que completem sua maduração. Os espermatozoides são expulsados fora do organismo durante a cópula, na masturbação ou em emissões espontâneas. Na ejaculação, os espermatozoides que se encontram suspensos nos fluidos do testículo e do epidídimo, misturam-se ao chegar na uretra com as secreções das glândulas acessórias para formar o sêmen. Essas secreções denominadas plasma seminal, proporcionam substâncias para manter o metabolismo energético das células espermáticas, e integram suas membranas elementos que impedem uma capacitação prematura. Durante a cópula, o sêmen é depositado na vagina ou no útero, variando entre as espécies (tabela 1). Na monta natural, geralmente, o serviço ocorre no momento propício, já que está definido pela fase do ciclo estral em que a fêmea é receptiva ao macho. No entanto, na inseminação artificial, é o macho que deverá determinar o momento ideal, e para isso é importante considerar a vida média dos gametas, ao qual é muito curta no caso dos ovócitos (tabela 1). -/- Tabela 1: local de depósito do sêmen, volume da ejaculação e vida média dos gametas. Espécie Local de deposição Volume (ml) Velocidade de ejaculação Vida média do ovócito Vida média do espermatozoide Bovinos Intravaginal 2 1 – 3 seg 8 h 30 – 48 h Caninos Intravaginal 2 – 30 (10 média) 6 – 45 min 48 – 72 h 9 – 11 d Equinos Intrauterina 50 – 200 20 – 60 seg 6 – 8 h 72 – 120 h Humanos Intravaginal 3 - - 5 – 6 d Ovinos Intravaginal 1 1 – 2 seg 16 – 24 h 30 – 48 h Suínos Intrauterina 200 – 400 5 – 20 min 8 – 10 h 24 – 48 h Onde d = dias; h = horas. A vida fértil do ovócito é muito curta, portanto, o momento do serviço é de grande importância para obter altos índices de fertilização. -/- Independentemente do local em que os espermatozoides sejam depositados no aparelho reprodutor feminino, serão expostos às secreções genitais e sofrem uma série de mudanças em seu trajeto até o local de fertilização antes de penetrar no ovócito. Nas espécies em que o sêmen é depositado na parte cranial da vagina, uma parte do mesmo penetra através da cérvix, enquanto outra parte é eliminada do aparelho genital da fêmea, em pouco tempo, através do fluxo retrógrado. O meio vaginal não é adequado e imobiliza os espermatozoides em pouco tempo, pelo qual deverão entrar no útero onde o ambiente é mais propício. O transporte espermático na fêmea é o resultado da alta contratilidade, do movimento ciliar e o fluido do aparelho genital durante o estro, ao qual está sob controle endócrino e do sistema nervoso. Esse transporte é favorecido pelas características especiais do muco estral, cujas moléculas formam uma espécie de canais que facilitam a passagem dos espermatozoides. Pelo contrário, durante a fase lútea seu transporte é dificultado. Além do meio vaginal, a cérvix também atua como barreira natural para limitar a passagem dos espermatozoides, diminuindo assim a possibilidade de polispermia. Funciona, também, como um filtro que seleciona os espermatozoides aptos dos que não o são, uma vez que somente os primeiros possuem uma motilidade vigorosa que lhes permite passar pelo muco altamente hidratado. Na vaca a cérvix é considerada como um reservatório espermático. Quando atravessam a cérvix, os espermatozoides seguem sua deslocação tanto por movimento próprio como pelas contrações uterinas e tubárias. Nas espécies em que o local de depósito do sêmen do macho na fêmea é intrauterino, como equinos, a principal barreira que os espermatozoides enfrentam é a união ou junção útero-tubárica. A união entre o útero e o oviduto (istmo do oviduto) serve como reservatório funcional dos espermatozoides nas espécies domésticas. Poucos minutos depois da cópula, é possível encontrar alguns espermatozoides no oviduto, que é conhecido como fase de transporte rápido. No entanto, esses espermato-zoides não são os que participam do processo de fertilização e podem apresentar certas anormalidades. Existe um segundo tipo de transporte denominado fase sustentada, a qual consiste na migração prolongada dos espermatozoides em direção as partes mais craniais do aparelho genital feminino, que conduzem à colonização do reservatório funcional e na liberação gradual dos espermatozoides dos reservatórios espermáticos, incluindo este último. O reservatório do istmo fornece aos espermatozoides um ambiente propício, protegendo-os contra a fagocitose, prolongando assim a sua viabilidade. Aqui os esper-matozoides permanecem aderidos a superfície das células ciliadas do epitélio até a finalização de sua capacitação, depois da qual são liberados quando alteram seu padrão de motilidade flagelada, fenômeno conhecido como hipermotilidade, e migram em ondas em direção ao local da fertilização. Dos milhões de espermatozoides ejaculados, somente alguns milhares alcançarão o istmo do oviduto e um número sumamente pequeno será encontrado nas imediações do ovócito no momento da fertilização. -/- • _____CAPACITAÇÃO ESPERMÁTICA E REAÇÃO ACROSSÔMICA -/- A capacitação é um processo gradual e essencial para a fertilização. Os espermato-zoides devem passar por um dado tempo de “incubação” no aparelho genital da fêmea e sofrer uma série de mudanças antes de serem capazes de fecundar o ovócito. A capacita-ção dos espermatozoides começa quando eles entram em contato com as secreções do aparelho genital da fêmea e termina no istmo do oviduto. Durante esse percurso a superfície da cabeça do espermatozoide se modifica já que algumas moléculas como o colesterol são removidas da membrana plasmática, aumentando sua fluidez e alterando suas propriedades bioquímicas. Entre outras coisas, essa reorganização dos lipídios facilita a entrada de cálcio extracelular pelos canais iônicos e ocasiona a desestabilização da membrana, tornando-a mais fusogênica. Também são eliminados outros fatores (conhecidos genericamente como fatores descapacitantes) que expõem receptores membranais indispensáveis para a realização da união entre o espermatozoide e o ovócito durante a fertilização. Os espermatozoides capacitados apresentam um padrão de hipermotilidade e uma maior atividade metabólica, características que devem obter para que sejam capazes de penetrar as camadas do ovócito. A capacitação é necessária para que ocorra a reação acrossômica. A reação acrossomal ou acrossômica (RA) é um fenômeno de exocitose que é desencadeada pela ligação entre as proteínas e receptores localizados na membrana do espermatozoide e a zona pelúcida do ovócito (figura 3). Envolve a fusão da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana externa de seu acrossomo; formando, assim, pequenas vesículas, cujo conteúdo de enzimas hidrolíticas, como a hialuronidase e a acrosina, é liberado em direção ao seu exterior, facilitando a penetração da zona pelúcida. A adesão do espermatozoide à zona pelúcida é específica da espécie e depende de glicoproteínas presentes na membrana dos ovócitos maduros; a cabeça do espermatozoide se une com essas glicoproteínas mediante receptores específicos e atravessam em direção oblíqua a zona pelúcida até chegar ao espaço perivitelino. Nos mamíferos, particularmente em roedores e nos humanos, algumas dessas glicoproteínas são conhecidas como ZP1, ZP2 e ZP3. Pensa-se que a união da membrana espermática a esta última é o que desencadeia a reação acrossomal. Posteriormente, as vilosidades do ovócito entram em contato com o espermatozoide e a membrana presente na secreção equatorial da cabeça do espermatozoide, que tem proteínas fusogênicas específicas, une-se a membrana plasmática do ovócito, fusionando-se e permitindo a entrada do núcleo espermático ao citoplasma (figura 4). A capacitação dos espermatozoides é fundamental para o êxito da fertilização, uma vez que apenas os aptos estarão perfeitos e íntegros para que a união e percepção das glicoproteínas presentes nos mesmos possam ocorrer de forma ideal para a penetração deste no ovócito, fertilizá-lo e formar um zigoto. Figura 3: estrutura do espermatozoide. Nota: a membrana é acrossomal e não acrossonal. Elaborado pelo autor. -/- Figura 4: eventos que ocorrem durante a fertilização. A – depois de passar através das células do cumulus, o espermatozoide entra em contato com a zona pelúcida, onde receptores da membrana plasmática reconhecem as proteínas da zona pelúcida; B – é desencadeada, então, a reação acrossomal; C – para que o espermatozoide penetre na zona pelúcida; D – ao atravessar a zona pelúcida e entrar no espaço perivitelino, a cabeça do espermatozoide entra em contato com a membrana vitelina; ambas membranas se fusionam graças ao reconhecimento de proteínas fusogênicas que estão no segmento equatorial. E – ocorre, então, que o núcleo do espermatozoide penetra no citoplasma do ovócito; uma das consequências da fusão da membrana com a cabeça do espermatozoide é a reação cortical, em que os grânulos corticais do ovócito liberam seu conteúdo em direção ao espaço perivitelino, o que resulta na alteração da estrutura da zona pelúcida e da membrana vitelina para bloquear a polispermia. Elaborado pelo autor. • _____CONSEQUÊNCIAS DA PENETRAÇÃO -/- Bloqueio da polispermia -/- A fusão das membranas dos gametas durante a penetração permite a entrada da fosfolipase C zeta (PLCζ) – fator solúvel que provém do espermatozoide – que desencadeia liberação e oscilações de Ca2+ no retículo endoplasmático. Isso, por sua vez, provoca a migração e fusão dos grânulos corticais, com a consequente liberação de enzimas, que mudam tanto a estrutura da zona pelúcida (por exemplo a inativação de ZP3), como a da membrana vitelina. Desse modo, impede-se que outros espermatozoides as penetrem, evitando assim a polispermia (figura 5). -/- Figura 5: os grânulos corticais que encontram-se na periferia do citoplasma, debaixo da superfície da membrana do ovócito, migram e fusionam-se sobre a mesma, liberando seu conteúdo no espaço perivitelino imediatamente depois da penetração do espermatozoide. A – como conse-quência, tanto a membrana vitelina como a zona pelúcida são modificadas, impedindo a entrada de mais espermatozoides, o que evita a polispermia. B – o ovócito retoma, então, sua segunda divisão meiótica, que ocasiona a expulsão do segundo corpúsculo polar, e na formação dos pronúcleos feminino e masculino. C – continuando, os pronúcleos migram, suas membranas se dissolvem e os cromossomos de ambos se condensam e se unem. Completa-se, assim, a singamia e forma-se, então, o zigoto. Elaborado pelo autor baseado nos livros de embriologia e fisiologia da reprodução conforme vida bibliografia. -/- Ativação do ovócito e formação de pronúcleos -/- Na maioria das fêmeas domésticas, com exceção da cadela, o ovócito encontra-se suspenso na metáfase II da segunda meiose no momento da ovulação. A entrada da PLCζ do espermatozoide no citoplasma do ovócito, e a consequente liberação de Ca2+, faz com que o ovócito se ative, terminando a segunda divisão meiótica e expulse o segundo corpo polar. Posteriormente, o material nuclear do ovócito se reorganiza para formar o pronú-cleo feminino. Entretanto, a membrana nuclear do espermatozoide se dissolve, a cromatina descondensa-se, as protaminas são substituídas por histonas, e se forma uma nova membrana nuclear, dando lugar ao pronúcleo masculino. -/- Singamia -/- Uma vez que os pronúcleos feminino e masculino são formados, migram para o centro do ovócito, aproximam-se, suas membranas se dispersam e os cromossomos paternos e maternos se associam, com o qual recupera a condição diploide e dá origem ao zigoto (figura 5). -/- • _____DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO -/- Poucas horas após a fertilização ocorre a primeira divisão do zigoto em duas, depois em 4, 8, 16 e 32 células, denominadas blastômeros. Essas divisões mitóticas são conhecidas como divisões de segmentação ou clivagem (figura 6), uma vez que são realizadas sem aumento do citoplasma, de modo que com cada divisão os blastômeros se tornam menores. A partir das 16 células o embrião se chama mórula, e é visto como uma massa celular compacta. A compactação deve-se a informação de proteínas de ligação entre os blastômeros. O embrião acumula líquido em seu interior, formando uma cavidade denominada blastocele. Esse processo é conhecido como blastulação; o embrião, assim, passa a ser chamado de blastocisto. Nessa etapa é possível diferenciar duas populações de células embrionárias: a massa celular interna, embrioblasto ou botão embrionário (que dará origem ao embrião), e a massa celular externa, células superficiais ou trofoblasto, do qual se originam a maioria das membranas fetais. Ao continuar a multiplicação das células e a acumulação de líquido, o blastocisto aumenta de tamanho, convertendo-se em blastocisto expandido. A zona pelúcida torna-se mais fina e, finalmente, o embrião eclode; isto é, o embrião é liberado da zona pelúcida. -/- • _____FERTILIZAÇÕES ATÍPICAS -/- Polispermia -/- É a penetração de dois ou mais espermatozoides no óvulo. Esta condição é letal nos mamíferos, já que o número cromossômico desse zigoto é maior que 2n, o envelheci-mento do ovócito da porca, como consequência do serviço tardio, favorece a apresentação da polispermia, por isso, é comum ver números de nascimentos de média de 10 a 12 leitões por parição nessa espécie. Nas aves, no entanto, a penetração de mais de um espermatozoide é normal, embora apenas um pronúcleo masculino se formará, fundindo-se com o feminino. -/- Figura 6: etapas do processo de segmentação/clivagem. Fonte: aula de reprodução da professora Domenica Palomaris, UFT. -/- Ginogênese -/- É o desenvolvimento de um embrião a partir de um óvulo normal fecundado por um espermatozoide, mas sem a fusão dos cromossomos masculinos com os da fêmea. A função do espermatozoide, nesse caso, é a de ativação do ovócito para que este inicie seu desenvolvimento, mas não há fusão com o núcleo do espermatozoide. Ocorre em plantas, em nematódeos e em algumas espécies de peixes, por exemplo a Poecilia formosa, espécie em que os ovócitos das fêmeas são ativados por machos de outra espécie relacio-nada. -/- Partenogênese -/- Consiste no desenvolvimento do embrião sem a participação do espermatozoide. Ocorre em alguns insetos, o zangão, por exemplo, é partenogenético. Também pode apresentar-se em perus, cujos embriões são machos e, geralmente, morrem antes da eclosão. -/- • _____GÊMEOS -/- Existem dois tipos de gêmeos: idênticos ou monozigóticos e os não idênticos ou dizigóticos. -/- Idênticos ou monozigóticos -/- Originam-se do mesmo zigoto, sendo assim, possuem o mesmo genótipo e um fenótipo similar e, portanto, são do mesmo sexo. Em laboratório é possível gerá-los ao seccionar uma mórula em duas ou mais partes, por meio de um micromanipulador. Uma vez que possuem o mesmo genótipo, os produtos resultantes são clones. -/- Não idênticos ou dizigóticos -/- Provêm da fertilização de dois óvulos distintos por espermatozoides diferentes. Possuem, portanto, genótipos e fenótipos diferentes, e podem ser de sexo diferente. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. Artmed Editora, 2010. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, Roger Valentine. Reproduction in Mammals, Book I: Germ Cells and Fertilization. 1982. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BOSCH, P.; WRIGHT JR, R. W. The oviductal sperm reservoir in domestic mammals. Archivos de medicina veterinaria, v. 37, n. 2, p. 95-105, 2005. CAPALLEJAS, Roberto Brito; RODRÍGUEZ, Lourdes Tagle. Fisiología de la reproducción animal: con elementos de biotecnología. Editorial Félix Varela, 2010. CROXATTO, Horacio B. Physiology of gamete and embryo transport through the fallopian tube. Reproductive biomedicine online, v. 4, n. 2, p. 160-169, 2002. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DIEDRICH, Smidt et al. Endocrinología y Fisiología de la Reproducción de los Animales Zootécnicos. 1972. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. FERREIRA, A. de M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Minas Gerais–Brasil, p. 422, 2010. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HUNTER, Ronald Henry Fraser. The Fallopian tubes in domestic mammals: how vital is their physiological activity?. Reproduction Nutrition Development, v. 45, n. 3, p. 281-290, 2005. HUNTER, R. H. F.; RODRIGUEZ‐MARTINEZ, H. Capacitation of mammalian spermatozoa in vivo, with a specific focus on events in the Fallopian tubes. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 67, n. 2, p. 243-250, 2004. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. Elsevier Brasil, 2012. KÖLLE, Sabine; REESE, Sven; KUMMER, Wolfgang. New aspects of gamete transport, fertilization, and embryonic development in the oviduct gained by means of live cell imaging. Theriogenology, v. 73, n. 6, p. 786-795, 2010. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. OLIVERA, Martha et al. El espermatozoide, desde la eyaculación hasta la fertilización. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias, v. 19, n. 4, p. 426-436, 2006. PLANT, Tony M.; ZELEZNIK, Anthony J. (Ed.). Knobil and Neill's physiology of reproduction. New York: Academic Press, 2014. RODRIGUEZ-MARTINEZ, Heriberto. Role of the oviduct in sperm capacitation. Theriogenology, v. 68, p. S138-S146, 2007. SAAVEDRA LEOS, María Dolores. Estudio de la composición de los gránulos corticales y del oolema de ovocitos porcinos y bovinos madurados y fecundados in vitro. Proyecto de investigación:, 2010. SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc, 2004. SUAREZ, Susan S. The oviductal sperm reservoir in mammals: mechanisms of formation. Biology of Reproduction, v. 58, n. 5, p. 1105-1107, 1998. VALENCIA MÉNDEZ, Javier de J. Fisiología de la reproducción porcina. 1986. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Defina e diferencie fertilização e segmentação. -/- 2. Disserte sobre o transporte do ovócito. Por que no istmo o transporte do ovócito se torna lento? -/- 3. Fale sobre a eficiência do transporte do gameta no trato genital da fêmea e sobre a retenção de ovócitos pela égua. -/- 4. Defina as células do cumulus e explique seu papel sobre o ovócito. -/- 5. Quais as estruturas que compõem o ovócito? Qual a função de cada uma? -/- 6. Todos os ovócitos das fêmeas domésticas são iguais? Justifique. -/- 7. Disserte sobre o papel dos hormônios e das secreções sobre o transporte do ovócito no trato genital da fêmea. -/- 8. Disserte sobre o transporte do espermatozoide. Por que há transporte rápido e lento dos espermatozoides? -/- 9. Fale sobre o local de deposição do sêmen nas espécies domésticas e como esse influen-cia na eficiência da reprodução. -/- 10. Por que a vida média do espermatozoide canino é maior que as outras espécies? -/- 11. Quais as mudanças que os espermatozoides precisam sofrer para conseguir êxito na fertilização e por quê? -/- 12. Defina fase de transporte rápido, fase sustentada e hipermotilidade. Qual a importân-cia de cada um? -/- 13. Como ocorre a reação acrossômica? -/- 14. O que é polispermia e como ocorre seu bloqueio? 15. Como ocorre a ativação do ovócito e como se formam os pronúcleos? -/- 16. O que é e qual a importância da singamia? -/- 17. Disserte sobre as divisões de segmentação e qual a importância destas para o êxito da reprodução. -/- 18. Defina e diferencia mórula e blastocisto. -/- 19. Defina e diferencie ginogênese e partenogênese. -/- 20. Qual o papel endócrino e quais hormônios e enzimas atuam sobre o transporte de gametas, sobre a fertilização e sobre a segmentação? (shrink)

Con la presente ponencia, analizamos el instituto de justicia procesal denominado justicia premial a la luz de lo establecido en la Ley 906 de 2004 colombiana, haciendo énfasis en la situación del capturado en flagrancia, regulado en el artículo 301 de la misma Ley, y del artículo 57 de la Ley 1453 de 2011. Seguidamente, analizamos esta institución procesal, a la luz del concepto de racionalidad dialógica de Habermas, para luego discutir dicho concepto con la idea del discurso práctico racional (...) de Robert Alexy como manera de alcanzar justicia constitucional; y finalmente, analizar el concepto de justicia vista desde la situación de discriminación inversa presentada en la concepción filosófica de Ronald Dworkin, para luego arribar a algunas reflexiones finales. (shrink)

Although trained in the Anglophone analytic tradition, the French education of his formative years seems to have left its mark on Ronnie de Sousa’s thinking and writing. He appeals to temperament as an explanation for fundamental attitudes to life: neither the quest for a source of meaning in God or nature, nor his own tendency to relish life’s meaninglessness can be grounded in reason. To show this, Ronnie has argued that there is no such thing as human nature, and that (...) appeals to evolution can neither guide us in choosing how to live, nor give us good reason to prefer the “normal” to the “deviant”. Instead, aesthetic reasons deserve to be given more weight than is granted by the alleged overriding character of morality. (shrink)

The volume gathers theoretical contributions on human rights and global justice in the context of international migration. It addresses the need to reconsider human rights and the theories of justice in connection with the transformation of the social frames of reference that international migrations foster. The main goal of this collective volume is to analyze and propose principles of justice that serve to address two main challenges connected to international migrations that are analytically differentiable although inextricably linked in normative terms: (...) to better distribute the finite resources of the planet among all its inhabitants; and to ensure the recognition of human rights in current migration policies. Due to the very nature of the debate on global justice and the implementation of human rights and migration policies, this interdisciplinary volume aims at transcending the academic sphere and appeals to a large public through argumentative reflections. Challenging the Borders of Justice in the Age of Migrations represents a fresh and timely contribution. -/- IN A TIME when national interests are structurally overvalued and borders increasingly strengthened, it’s a breath of fresh air to read a book in which migration flows are not changed into a threat. We simply cannot understand the world around us through the lens of the ‘migration crisis’-a message the authors of this book have perfectly understood. Aimed at a strong link between theories of global justice and policies of border control, this timely book combines the normative and empirical to deeply question the way our territorial boundaries are justified. Professor Ronald Tinnevelt, Radboud University Nijmegen, The Netherlands.- -/- THIS BOOK IS essential reading for those frustrated by the limitations of the dominant ways of thinking about global justice especially in relation to migration. By bringing together discussions of global justice, cosmopolitan political theory and migration, this collection of essays has the potential to transform the way in which we think and debate the critical issues of membership and movement. Together they present a critical interdisciplinary approach to international migration, human rights and global justice, challenging disciplinary borders as well as political ones. Professor Phil Cole, University of the West of England, UK.-. (shrink)

This paper presents some annotations on mental health, from the point of view of implicit notions of madness. To this end, we propose a distinction between the medical, phenomenological existential and socio-critical models. We focus in the latter two in order to achieve a critical approach about the subject, dominated by the medical perspective. According to Foucault's earliest works, this article begins by evaluating criteria of normality in terms of the historical genesis of madness concept. Then, we describe the medical (...) model based on the distinction between illness and symptom. Later, we focus on the phenomenological-existential model to describe the ontological fragility in Laing, i.e. the original core of the self and the world experienced by the schizophrenic person. Finally, we add some considerations related to the social origin of schizophrenia, as stated in the Cooper's and Foucault's perspectives. (shrink)

El trabajo consiste en una elucidación de los elementos que conforman el concepto de pena natural (poena naturalis) en el Derecho penal. Se puede caracterizar la pena natural como el daño o sufrimiento que recae sobre el autor de un delito, producto de la comisión del mismo, que debe ser descontado de la pena legal que ha de aplicársele. Si bien existe un mínimo acuerdo sobre esto, tanto en la jurisprudencia como en la doctrina penal se observan serios desacuerdos acerca (...) de los requisitos que se deben cumplir para reconocer que se está frente a una pena natural. Para elucidar los elementos, se utilizará el constructivismo conceptual de Ronald Dworkin, a fin de describir el desacuerdo y sus implicancias, reconocer los elementos principales de la pena natural y justificarlos bajo su mejor luz moral. ABSTRACT This study focuses on the clarification of the conceptual elements of poena naturalis in criminal law settings. The poena naturalis is the damage or suffering that falls on the convict for its commission. This damage must be deducted from the poena forensis to be applied. Although there is a minimum agreement about the concept of poena naturalis, in the jurisprudence and among legal scholars, there are serious disagreements about the elements of poena naturalis. To elucidate the elements, I will adopt Ronald Dworkin’s conceptual constructivism to describe the disagreement and its implications. At last, I will justify the main elements of the poena naturalis by their best moral light. (shrink)

Truth is not only a semantic notion, because it can involve our whole being, both intellectual and emotional. The emotional character of the truth determines its relevance for us. In this paper I will first discuss Ronald de Sousa’s theory of emotional truth and the idea of the appropriateness of emotions in relation to judgment. Secondly, I will deal with Meinong’s conception that emotions have both an evaluative and a cognitive character, allow us to know what the world is (...) like, and consequently are related to truth. Truth then turns out to be a value. If something is valuable to me, it stirs an emotion. That is why truth is capable of attracting feelings. Emotional truth is that truth which attracts a justified knowledge-feeling. This is the basis on which we might develop an aesthetics of concepts whereby theories, in order to be established, need not only to be regarded as true but to produce an emotional involvement of the subjects. (shrink)

Ronald de Sousa is one of the few analytic philosophers to have explored the ineffability of emotion. Ineffability arises, for de Sousa, from attempts to translate experience, which involves non-conceptual content, into language, which involves conceptual content. As de Sousa himself rightly notes, such a characterization construes all perceptual experience as ineffable and does not explain what might set emotional ineffability apart. I build on de Sousa’s insights regarding what makes emotional ineffability distinctive by highlighting that in the case (...) of emotion the content in question is, crucially, evaluative. Evaluative content has normativity that makes the ineffability of emotion both particularly salient as well as particularly relevant, as the way in which an object is valuable is felt to be merited despite the experience’s ineffability. After proposing an improved working definition of emotional ineffability, I move to the question of how language and emotional experience interact, and whether these interactions can be evaluated in any systematic way. While de Sousa is pessimistic regarding the prospects of such an evaluation, I argue that if we move beyond an individual level of analysis it is possible to characterize cases where the ineffability of emotion leaves members of particular social groups vulnerable to a range of epistemic and affective injustices. I argue that we can similarly characterize cases where the ineffability of emotion holds radical potential to challenge and transform unjust social arrangements. I end by proposing that the representational content of emotion involves what I call ‘modal complexity’ and that this makes emotions particularly well-suited to play such radical roles. (shrink)

Ronald de Sousa has vindicated the importance of emotions in our lives. This transpires clearly through his emphasis on “emotional truth”. Like true beliefs, emotions can reflect the evaluative landscape and be true to ourselves. This article develops his insights on emotional truth by exploring the analogous phenomenon regarding desire: “desiderative truth”. According to the dominant view championed by de Sousa, goodness is the formal object of desire: a desire is fitting when its content is good. Desiderative truth is (...) evaluative. I propose an alternative, deontic approach: a desire is accurate when its content ought to be. I contrast these two accounts by examining one type of flawed desire that has eluded philosophers’ attention: caprice. Capricious desires – as the desires expressed in children’s tantrums – are fascinating yet unfitting. What is wrong with them? I argue that evaluative truth fails to explain their inadequacy. Surprisingly, capricious desires can be about good states; in fact, this is often where the culprit lies: the object of desire is too good to be worth desiring. By contrast, the deontic account nicely captures what goes wrong with capricious desires. Although they can be good, the states desired are not such that they ought to be for one to be happy. Capricious people are too demanding and misunderstand the boundaries of happiness. As the flaw in caprice is deontic, desiderative truth is deontic truth. (shrink)

This entry discusses (in German) the relevance of the concept of 'dignity' in the liberal egalitarianism of Ronald Dworkin.

According to a well-known view in the philosophy of mind, intentional attitudes by their very nature satisfy requirements of rationality (e.g. Davidson 1980; Dennett 1987; Millar 2004). This view (which I shall call Constitutivism) features prominently as the ‘principle of minimal rationality’ in de Sousa’s monograph The Rationality of Emotion (1987). By explicating this principle in terms of the notion of the formal object of an attitude, de Sousa articulates an interesting and original version of Constitutivism, which differs in important (...) respects from other extant versions. In this paper, I explore this version of Constitutivism against the background of recent developments in the theory of rationality and make explicit its ramifications for the long-standing dispute over whether the mind is essentially normative. My focus will be on how to conceive of the form of the rationality requirements that attitudes as such must satisfy according to this principle. I argue that, although de Sousa seems officially to endorse a structuralist conception of rationality, according to which these requirements are requirements of coherence, his considerations on formal objects suggest that they are more aptly conceived in terms of a reasons-responsive conception of rationality. I further argue that which of these two readings we choose makes a significant difference to the prospect of vindicating the essential normativity of mind by invoking the principle of minimal rationality. (shrink)

Reply to Ronald de Sousa and Douglas W. Heinrichs.

Os tópicos e problemas filosóficos discutidos no volume são de natureza bastante variada: a natureza da complexidade computacional no processamento de uma língua natural; a relação entre o significado linguístico e o sentido Fregeano; as conexões entre a a agência e o poder; o conteúdo semântico da ficção; a explicação dos impasses éticos; a natureza dos argumentos cépticos; as conexões entre as dissociações cognitivas e o carácter modular da mente; a relação entre a referência e o significado. Estes tópicos deixam-se (...) subsumir num tema mais geral, o tema das ligações múltiplas entre a cognição e o conteúdo, mental ou linguístico. O tópico do conteúdo, a questão de determinar como é que muitas das nossas elocuções e muitos dos nossos estados mentais são dotados de conteúdo, representam algo (correcta ou incorrectamente), e o tópico da cognição, a investigação da natureza e dos mecanismos envolvidos na cognição humana, no processamento de informação tipicamente proveniente do exterior, são inegavelmente tópicos centrais da investigação filosófica, presente ou passada.Dado o carácter inclusivo e pluridisciplinar dos tópicos cobertos, não é surpreendente que os ramos da Filosofia representados no presente volume sejam igualmente diversificados: a Filosofia Moral, a Filosofia da Linguagem, a Teoria do Conhecimento, a Filosofia da Mente, os Fundamentos da Ciência Cognitiva. E também não é surpreendente que nele também estejam representados outros ramos do conhecimento cuja relevância para o estudo do conteúdo e da cognição é conspícua: a Psicologia Cognitiva; a Linguística Computacional e a Inteligência Artificial. Os autores dos ensaios são de proveniências diversas. De um lado, há um conjunto de especialistas nacionais a trabalhar na tradição analítica em Filosofia, como João Branquinho, ou a trabalhar em algumas áreas filosoficamente importantes da Ciência Cognitiva, como António Branco (Processamento da Língua Natural), José Frederico Marques (Psicologia Cognitiva) e Helder Coelho (Inteligência Artificial). Do outro lado, há um conjunto de especialistas estrangeiros de elevada reputação internacional: Allan Gibbard, da Universidade de Michigan, autor de livros influentes na área da Ética e Filosofia Moral; Stephen Schiffer, da New York University, uma das principais figuras actuais da Filosofia da Linguagem e da Semântica Geral; Paolo Leonardi, da Universidade de Bolonha, um especialista nas áreas da Filosofia da Linguagem e Filosofia da Comunicação; e Manuel García-Carpintero, da Universidade de Barcelona, um dos grandes vultos da Filosofia Analítica praticada em Espanha e na Europa Continental. (shrink)

This paper presents a detailed analysis of affective persistence and its significance – that is the persistence of affect in the face of countervailing or contradictory evaluative information. More specifically, it appeals to the phenomena of affective persistence to support the claim that a significant portion of the emotional experiences of adult humans involve a kind of normative phenomenology. Its central claim is that by appealing to a distinctive kind of normative phenomenology that emotions exhibit, we get a neat personal (...) level explanation of why affect persists. In doing so it introduces and explores an interesting claim that Ronald de Sousa makes concerning the distinctiveness of emotion, explicating it in terms of the idea of affective persistence. As such, the contribution of the paper is twofold: a thesis about emotional phenomenology qua its normative phenomenology is presented, and that thesis is used to explain something distinctive about our emotional experiences, namely that they often persist in the face of conflicting evaluative judgements and beliefs. (shrink)

This thesis sketches a justification of a welfare state, defending it against both givers and receivers of redistribution. Following the ideas of Luck Egalitarianism, I argue that righteous wealth is the result of responsible decisions, and that the influence of luck should be minimized. Building on Ronald Dworkin's hypothetical insurance markets, I argue that a welfare system should be conceived of as a personal insurance, not a social luxury. The thesis is written in German.

The current state of philosophy of science is characterized by stasis in the struggle between realism and antirealism. In recent years, a number of authors have come out with a program of scientific perspectivism that claims to sublate this great collision and gain the status of a new epistemological paradigm: “perspectivism, or, better, perspectival realism, is one of the newest attempts to find a middle ground between scientific realism and antirealism” [1. P. 2]. Important milestones of the perspective movement were (...) the works of Ronald Giere, Francois Recanati, Bas van Fraassen, Michela Massimi, and others. The thesis of the article is that perspectivism has not yet realized its claims to autonomy, although it has become an important new arena for discussions between realists and antirealists who try to appropriate perspectivist concepts and arguments. The “middle ground,” when thought out consistently and thoroughly, turns out to lie not “between,” but either in the territory of realism or in the territory of antirealism, depending on the presumptions of the author of a particular perspectivist conception. This is demonstrated by the analysis of the conceptions of Giere, Massimi, and Recanati. Giere’s perspectivism is based on the metaphor of color vision, and for him only some (secondary) qualities of real objects turn out to be perspectival, i.e., subject-dependent. Massimi’s perspectivism attempts, on the basis of a visual arts metaphor, to combine the phenomenon of the plurality of scientific theories (“perspectival disagreement” about what an object is) with the general realist attitude of science (agreement about that there is an object). Recanati’s perspectivism syncretizes realism about ordinary objects and relativism about other things. The first two versions of perspectivism rely on a perceptual metaphor: perspective is conditioned by the perceptual constitution of the observer, that is, it arises at the mental or cognitive level. Recanati’s version attempts to derive perspective from contextuality, that is, it is semantic. However, it does not show exactly how perceptual categories are superimposed on theories or how scientific concepts reveal their perspectival character. The isomorphism of perception and theoretical thinking, sensibility and understanding, remains undemonstrated. On the one hand, perspectivist efforts are motivated by an important concern to account for antirealist critique (lack of access to the “view from nowhere,” factual and semantic underdetermination, difficulties with the idea of approaching the truth, the historicity of knowledge, the activeness of the constructing subject, etc.) while preserving the scientific commitment to universality, validity, and truthfulness. On the other hand, the ontological question remains fundamental and unavoidable, and perspectivism (yet?) fails to circumvent it. As we see, all three versions of perspectivism considered in this article turn out to be varieties of realism: Giere and Massimi recognize this explicitly, while Recanati de facto assumes a quite respectable and conservative position of selective realism with respect to ordinary objects. (shrink)

This paper’s starting point is the popular thesis that emotions are constituted by experiences of value. This thesis raises what I call the value question: what exactly are these values that emotions are supposedly about? ‘Value’ here is understood broadly to include not only properties such as being good, bad, fearsome, dangerous, etc. but also being right, wrong, a reason, etc. In my view, the value question hasn’t received the concentrated attention that it deserves (though there are some notable exceptions), (...) perhaps because it isn’t immediately clear how to adjudicate competing answers. I argue, however, that Ronald de Sousa has developed two important ideas which can help us to make progress. These two ideas are as follows: (i) emotions help to solve the “frame problem” by controlling what strikes us as salient in deliberation, and (ii) emotions are Janus-faced, looking outward toward the world and inward toward the self. Careful consideration of the value question in light of these two proposals favours the view that emotions are about the following value: the emoter’s reasons to do things. (shrink)

Beginning with the role of the Sex Pistols’s “God Save the Queen” in Lee Edelman and J. Jack Halberstam’s debates about queer death and failure, I follow a musical motive from the Pistols track to its reappearance in Atari Teenage Riot’s 1995 “Delete Yourself .” In this song, as in much of ATR’s work from the 1990s, overlapping queer and Afro-diasporic aesthetics condense around the idea of death or “bare life.” ATR’s musical strategies treat this death as a form of (...) de-intensification and divestment— not, as in Edelman or the Pistols, as a form of negation . I will show that ATR’s musical recontextualization of the Pistols’s riff mirrors the political recontextualization of queerness and queer death from negation to disinvestment. Pushing this misprision or sticky interface between cyberpunk, queer, and Afro-diasporic musical aesthetics, I use ATR’s music to consider how queer death might work as a political response to neoliberal demands to invest in “normal” life. I first discuss the traditional concept of death as negation in both the Sex Pistols song "God Save the Queen," and in Lee Edelman and Jack Halberstam’s formulations. I then argue that Atari Teenage Riot's song “Delete Yourself” describes a neoliberal, biopolitical concept of death, death as carefully administered divestment. Finally, I use Deleuze and Guattari’s discussion of drugs, and Ronald Bogue’s Deleuzian reading of death metal to identify and explain how “MIDIjunkies” and “Into the Death” complicate the biopolitical/neoliberal management of death by reworking traditional black/queer critical aesthet- ics. In these songs, ATR undermine biopolitical neoliberalism’s demand to invest in and intensify regular “normal” life: rather than treating death as a nadir of intensity, they intensify it–that is, they go into the death. This strategy of going “into the death” is one possible queer necropolitical response to neoliberalism. (shrink)

This paper has a twofold aim. On the one hand, we will discuss the much debated question of the source of normativity (which traditionally has nature and practical reason as the two main contenders to this role) and propose a new answer to it. Second, in answering this question, we will present a new account of practical wisdom, which conceives of the ethical virtues as ultimately unified in the chief virtue of phronesis, understood as ethical expertise. To do so, we (...) will first criticize the main current view of phronesis and its bearer (the phronimos), then offer another view of the nature of phronesis and of its relation to the other ethical virtues. Our proposal should not be intended as an interpretation of Aristotle’s own view; rather, it should be seen as a broadly Aristotelian theoretical proposal, which we believe can satisfyingly address most of the problems that afflict the more traditional accounts of practical wisdom. In section 2 of this paper, after criticizing first-nature naturalistic views of moral virtue, we take practical reason to be the cornerstone of second-nature naturalistic views; in section 3, we will outline criticisms to which, in our view, the traditional views of phronesis are ill-suited to respond, and, in section 4, we will outline our view of phronesis as ethical expertise – a view which in our view is immune to the above-mentioned criticisms – by spelling out the three main tenets of phronesis as ethical expertise: a conceptual thesis, an epistemic thesis, and the educational implications of the two. Finally, we will support our proposal with some empirical evidence taken from cognitive science. (shrink)

ABSTRACTA longstanding tradition in philosophy distinguishes between knowthatand know-how. This traditional “anti-intellectualist” view is soentrenched in folk psychology that it is often invoked in supportof an allegedly equivalent distinction between explicit and implicitmemory, derived from the so-called “standard model of memory.”In the last two decades, the received philosophical view has beenchallenged by an “intellectualist” view of know-how. Surprisingly, defenders of the anti-intellectualist view have turned to the cognitivescience of memory, and to the standard model in particular, todefend their view. Here, (...) I argue that this strategy is a mistake. As it turns out, upon closer scrutiny, the evidence from cognitivepsychology and neuroscience of memory does not support theanti-intellectualist approach, mainly because the standard modelof memory is likely wrong. However, this need not be interpretedas good news for the intellectualist, for it is not clear that theempirical evidence necessarily supp... (shrink)

This Element examines what we can learn from religious disagreement, focusing on disagreement with possible selves and former selves, the epistemic significance of religious agreement, the problem of disagreements between religious experts, and the significance of philosophy of religion. Helen De Cruz shows how religious beliefs of others constitute significant higher-order evidence. At the same time, she advises that we should not necessarily become agnostic about all religious matters, because our cognitive background colors the way we evaluate evidence. This allows (...) us to maintain religious beliefs in many cases, while nevertheless taking the religious beliefs of others seriously. (shrink)

FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim da gestação e (...) o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. 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Proponents of moral enhancement believe that we should pursue and apply biotechnological means to morally enhance human beings, as failing to do so is likely to lead to humanity's demise. Unsurprisingly, these proposals have generated a substantial amount of debate about the moral permissibility of using such interventions. Here I put aside concerns about the permissibility of moral enhancement and focus on the conceptual and evidentiary grounds for the moral enhancement project. I argue that such grounds are quite precarious.

There is a common assumption that evolutionary explanations of religion undermine religious beliefs. Do etiological accounts similarly affect the rationality of religious practices? To answer this question, this paper looks at two influential evolutionary accounts of ritual, the hazard-precaution model and costly signaling theory. It examines whether Cuneo’s account of ritual knowledge as knowing to engage God can be maintained in the light of these evolutionary accounts. While the evolutionary accounts under consideration are not metaphysically incompatible with the idea that (...) religious rituals engage God, they cast doubt on whether many, if not all, rituals can do this successfully. (shrink)

Religious conversion gives rise to disagreement with one’s former self and with family and friends. Because religious conversion is personally and epistemically transformative, it is difficult to judge whether a former epistemic peer is still one’s epistemic peer post-conversion, just like it is hard for the convert to assess whether she is now in a better epistemic position than prior to her conversion. Through Augustine’s De Utilitate Credendi (The Usefulness of Belief) I show that reasoned argument should play a crucial (...) role in assessing the evidential value of religious conversions, both for the person who converts and for her (former) peers. (shrink)

Philosophy of religion is often regarded as a philosophical discipline in which irrelevant influences, such as upbringing and education, play a pernicious role. This paper presents results of a qualitative survey among academic philosophers of religion to examine the role of such factors in their work. In light of these findings, I address two questions: an empirical one (whether philosophers of religion are influenced by irrelevant factors in forming their philosophical attitudes) and an epistemological one (whether the influence of irrelevant (...) factors on our philosophical views should worry us). My answer to the first question is a definite yes, my answer to the second, a tentative yes. (shrink)

This paper rehabilitates the Stoic conception of blending from the ground up, by freeing the Stoic conception of body from three interpretive presuppositions. First, the twin hylomorphic presuppositions that where there is body there is matter, and that where there is reason or quality there is an incorporeal. Then, the atomistic presupposition that body is absolutely full and rigid, and the attendant notion that resistance (antitupia) must be ricochet. I argue that once we clear away these presuppositions about body, the (...) foundations of Stoic corporealism fall into place. Body is fundamental (not hylomorphic). The two fundamental principles (archai) are bodies: divine active reason (logos) and passive matter (hulē); and these two bodies are two, not matter and form all over again, nor actual and potential, but agent and patient. The independence of the two archai is no threat to the unity of the cosmos, however, because the Stoic theory of body allows for the complete coextension of the archai. The hylomorphic thinker rightly asks, what relation could be tighter than that of the wax and its shape? The Stoic replies: a causal relation, the interaction of agent and patient completely coextended in a through and through blend. (shrink)

Recent work in moral psychology that claims to show that human beings make moral judgements on the basis of multiple, divergent moral foundations has been influential in both moral psychology and moral philosophy. Primarily, such work has been taken to undermine monistic moral theories, especially those pertaining to the prevention of harm. Here, I call one of the most prominent and influential empirical cases for moral pluralism into question, namely that of Jonathan Haidt and his colleagues. I argue that Haidt (...) et al.’s argument is not as strong as it is often made out to be, given significant problems with the design of one of the key experiments used to ground the claim that there are divergent moral foundations across cultures. The flaws that I point out pose a significant challenge to Haidt et al.’s findings and have a detrimental impact on subsequent work based on this immensely influential experiment. Accordingly, I argue that both empirical and normative claims made on the basis of Haidt et al.’s findings should be treated with caution. I conclude by making some suggestions as to how some of the problems that I point out might be addressed. (shrink)

Catharine Trotter Cockburn (1679- 1749) fu poetessa, drammaturga e filosofa. La vivacità intellettuale e la forte determinazione le permisero di aggirare il pregiudizio di genere e di sottrarsi alle dinamiche di marginalizzazione femminile tipiche dell’età moderna. Pur celandosi dietro l’anonimato, Cockburn prese parte attiva al dibattito filosofico del tempo, intervenendo soprattutto in materia di morale. Le sue opere filosofiche, scritte in difesa di Locke o di Clarke, custodiscono, nonostante il dichiarato intento apologetico, tratti di originalità e indipendenza, particolarmente evidenti nella (...) teoria dell’obbligo morale, nell’interpretazione modale della dottrina lockeana d’identità personale, nell’ipotesi di una natura ontologica dello spazio. (shrink)

In this paper, I should like to argue against both eliminative materialism and substance/property dualism, aiming more specifically at the reductionist arguments offered by the Churchlands’ and Swinburne’s versions thereof, insofar as they undermine moral beliefs qua first-personish accounts dismissed as folk psychology by the former, as the latter regards them as supervening on natural events extendedly, that is, necessarily both ways of the biconditional linking mental and physical substances (for every A-substance x there is a B-substance y, such that (...) necessarily if y exists x exists). (shrink)

Com este artigo, pretendo examinar a maneira pela qual ocorreria a necessidade natural, em seus diversos aspectos, nos distintos processos gerativos composicionais em Aristóteles. Em um caso, a necessidade natural se daria de um modo "sem mais", ou de um modo absoluto, por meio da qual se geram os agregados. Em outro, a necessidade natural se realizaria a partir de um princípio anterior regulativo ou determinante, que Aristóteles denomina de necessidade ex hupoteseos, com relação aos processos envolvidos na constituição dos (...) corpos homogêneos inanimados e, dos organismos vivos. No entanto, haveria uma diferença essencial relativamente ao acabamento composicional associado, por um lado, aos corpos homogêneos inanimados e, por outro, aos organismos vivos. Enquanto que o acabamento constituinte das composições homogêneas inanimadas se restringiria apenas ao todo composicional e suas propriedades características, o acabamento dos organismos vivos corresponderia ao todo composicional e as suas propriedades características, bem como este acabamento em vista da realização das atividades orgânico-funcionais, ou vitais. (shrink)

RESUMENDesde la teoría postcolonial se han cuestionado los modelos de historia de las ideas impuestos por el africanismo y el orientalismo. Diferentes teóricos africanos –Bachir Diagne, Mundimbe, Wiredu o Kete Asante– han formulado diversas soluciones para superar las dificultades. Este trabajo explora las principales dificultades y las propuestas para elaborar una historia de la Filosofía africana. -/- The postcolonial theory was questioning the patterns of History of Ideas imposed by Orientalism and Africanism. Different African theorists –Bachir Diagne, Mundimbe, Kete Asante (...) or Wiredu– developed various solutions to overcome the dificulties. This paper explores the principal challenges and proposals so as to build a History of African philosophy. (shrink)

A first-order theory T has the Independence Property provided deduction of a statement of type (quantifiers) (P -> (P1 or P2 or .. or Pn)) in T implies that (quantifiers) (P -> Pi) can be deduced in T for some i, 1 <= i <= n). Variants of this property have been noticed for some time in logic programming and in linear programming. We show that a first-order theory has the Independence Property for the class of basic formulas provided it (...) can be axiomatized with Horn sentences. The existence of free models is a useful intermediate result. The independence Property is also a tool to decide that a sentence cannot be deduced. We illustrate this with the case of the classical Caratheodory theorem for Pasch-Peano geometries. (shrink)

This article is an introduction to the metaphilosophical thought of the contemporary German philosopher Odo Marquard. He understands the philosopher’s competence as a competence in compensating for incompetence or, with a German neologism, as Inkompetenzkompensationskompetenz. I offer two interpretations of Marquard’s most famous notion. Both interpretations have been developed in order to answer a central question: if philosophers are incompetent, how can they live with their incompetence? The first interpretation goes back to Marquard’s early work. It leaves no option for (...) philosophers but to flee into dogmatism or skepticism. The second interpretation is inspired by Marquard’s pluralist later work. It advocates what I have called 'philosophy with a human face'. (shrink)

Contrary to the common opinion of the scarce important of politics in Plotinus’ thought, in this paper the relevance of this notion is stressed. Even though Plotinus’ main interest is evidently toward interiority and rational spirituality, men’s actual condition, born and living in a social context, forces him to acknowledge the importance of man’s social and political life. The discussion on virtues in Enneads I, 2 is essential in establishing the real weight of politics in Plotinus’ philosophy.

Current naturalistic accounts of value face the problem of explaining the normative constraints that value impose on agents. Attempts to solve this problem have progressively relaxed the strictness of naturalistic requirements, up to the point of seeking theistic solutions. However, appeals to God are also problematic, since it is questionable that a relevant notion of God is conceivable at all: if God is wholly other He cannot matter for our choices and if He is a being among natural beings He (...) cannot explain our normative constraints. Engaging a discussion with Fiona Ellis’ treatment of the problem, this essay sketches an account of transcendence, which vindicates the conceivability of a notion of God suitable for the explanation of value. The proposal rests on the possibility of transcendental arguments based on analogy. (shrink)

ABSTRACT The disparity in the venezuelan demographic transition is a fact known by experts. On this setting, there are four municipalities in Falcón State with a high elder population, one of them is Tocópero. This research had as general objectives to study the estimations of demographic risks and the social politics for elders, people who are 75 and more, from Tocópero Municipality, considering that specialists indicate that, once the demographic oldness has arrived, it is important to study thoroughly the elder (...) population in order to design relevant politics and programs, taking into consideration that it is a vulnerable group. It was an exploratory and descriptive study, with a field-no experimental-transectional design. The sample was intentional. Structured interviews and questionnaires were applied to elders and municipal officials. The data processing was carried out by using quantitative methods. The conclusions indicated that the elder population in Tocópero Municipality had a marked female tendency. In general terms, the adverse effects associated to the estimations of demographic risk were not present in the studied sample. There was no relation between the demographic reality of this municipality and the social politics and programs implemented. The programs concentrated the elder and suppressed the intergenerational contact; the centralism was the key element to understand the present politics of the Venezuelan state towards the oldness. The demographic oldness of this municipality was determined by the way in which the birth of the municipality was approved. (shrink)

O livro reúne textos apresentados no II Workshop de Filosofia e Ensino, realizado na UFRGS em 2015, com a temática "Epistemologia e Currículo" -/- .

Heraclitus is the first philosopher, and one of the few ones, who is aware of original contradiction. His thought still presents some ambiguities mostly due to the still intuitive discovery of the relation between language, contradiction and logos. Heraclitus saw the contradiction. He does not care about how the fact of communication is possible, as it indeed is, but rather he endeavours to put into question its problematic essence. -/- .

The ‘Warsaw School of History of Ideas’ is the name given to a ‘revisionist think tank’ which was led by the historian Bronisław Baczko from 1956 to 1968 in Communist Poland. This group reunited scholars like Leszek Kołakowski or Krzysztof Pomian around questions related to political believes, theological conceptions or utopian thought. Expelled from the University, B. Baczko left Poland and seek shelter in Geneva where he became a Professor of history of Ideas and historiography. In his new home, he (...) developed an original vision on Enlightenment and the French Revolution. (shrink)